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暮春孟夏之際，正是桃李將盡，花褪殘紅的時候。有一種植物卻偏愛在蔥蘢的嫩綠中開出一樹“雪花”——它就是流蘇樹（Chionanthus retusus Lindl. et Paxt.）。

流蘇樹

（圖片來源：中國植物圖像庫；拍攝人：劉方譜）

流蘇樹是木樨科（Oleaceae）流蘇樹屬（Chionanthus）的植物。它的樹形挺拔，花色潔白，花量極大，遠遠望去，就似大雪覆滿枝頭，所以也被古人稱為“四月雪”。

巧合的是，它的屬名Chionanthus ，也是由希臘語單詞 chion（Χι?νι，雪）和 anthos（ανθ?ς，花）組成，可見其形象。

流蘇樹

（圖片來源：中國植物圖像庫；拍攝人：朱鑫鑫）

流蘇樹上的“雪”，長什么樣？

流蘇樹的花遠望十分壯觀，近看也很迷人。它的花序十分有特點，有一個長長的主花序軸，軸上分生出很多小枝，每個小枝又各自形成了傘狀的花序，這種花序被稱為“聚傘狀圓錐花序”。正因為這種花序的特點，流蘇樹在開花時，很多小花密密麻麻聚在一起，色澤潔白，如雪覆枝。

流蘇樹的枝、葉和花

（節自《中國植物志（英文版）》第15卷, 1996.）

流蘇樹是雌雄異株的植物，即一棵樹只開雌花或雄花，不過也有些流蘇樹的花是同時具有雌蕊和雄蕊的兩性花。仔細看，它的每一朵“雪花”像個倒掛的小傘，又像古代仕女服飾的流蘇，因此得名。

流蘇樹的雄花花萼、花冠和整體（從左至右）

（圖片來源：中國植物圖像庫；拍攝人：趙宏）

流蘇樹的花看上去有4片花瓣，但實際上它們的基部連在一起，是一個花冠管的4個裂片，裂片呈細長的倒披針形（披針即“鈹針”，是古代中醫針灸所用的“九針”中的一種，形狀細長而薄，兩側開刃）；花冠管內部末端為深紫色，花的雄蕊位于花冠管內部或稍伸出；花冠管外是花萼，也有4裂，裂片是尖三角形的。

流蘇樹的兩性花（A）和雄花（B）

At: anther, 花藥; Ca: calyx, 花萼; Co: corolla, 花冠; Ov: ovary, 子房; St: stigma, 柱頭

（修改自 Song & Hong, 2020.）

鈹針（節自《中國針灸史圖鑒》, 2003.）

流蘇樹的花不僅美觀，還具有清新淡雅的香氣，繁花盛開時，微風拂過，雋永醉人。一些地方的人還會采集未開的流蘇樹花和嫩葉制茶，經殺青和反復蒸曬后即可飲用。沖泡時茶湯金黃清澈，香氣馥郁芬芳，醇和鮮爽，別具風味。

流蘇樹不僅花和嫩葉有經濟價值，它結的小核果含有豐富的油脂，也具有一定的經濟價值。它的根系發達，枝干虬（qiú）勁，耐寒冷、干旱，對病蟲害的抵抗能力也強；它和桂花同屬于木樨科，親緣關系近，因此常被當作砧木用來嫁接桂花，以增強桂花對寒冷、干旱和病蟲害的抵抗能力。

流蘇樹的果實和種子

（圖片來源：中國植物圖像庫；拍攝人：樊英鑫）

“雪”真好看，但需要時間

不過，流蘇樹雖好，卻是一種“大器晚成”的樹木。它能長到20米高，但它的生長速度很緩慢，野生狀態下的流蘇樹年生長量往往不足30厘米。隨著樹齡的增長，生長速度逐漸加快，但通常也要6至10年才可以開花結果。

并且，自然條件下的流蘇樹結實困難；果實成熟落地后，當年可以生出胚根，胚芽卻要到第二年春天才能萌發，這種胚芽和胚根呈現不同步休眠現象，稱為上胚軸休眠或胚芽休眠。這與珙桐（Davidia involucrata）以及毛茛科（Ranunculaceae）的一些植物類似，它們在自然狀態下發芽率都較低。好在，自然狀態下的流蘇樹具有一定的萌生能力，可以通過萌蘗（niè）繁殖維持種群數量。

歷史上人類活動的增加使野生的流蘇樹種群的生境逐漸破碎化，種群間基因交流難以為繼，長期無性繁殖使得種群內部的多樣性減少。再加上經濟利益驅使下的盜采、盜伐現象，使得野生流蘇樹的生存環境雪上加霜。

好在，隨著人們經濟水平和保護意識的提高，流蘇樹的種質資源得到了及時的調查和保護，各地的古流蘇樹往往被納入名錄，流蘇樹還被北京、河北、山西等省列入保護植物。在此基礎之上，各地還選育了多種觀賞用的流蘇樹品種，如中國科學院植物研究所選育了葉片反卷的'扭葉'流蘇樹（Chionanthus retusus ‘Niu Ye’）；河南農業大學選育了2年即可開花，且開花時間比野生型更早的早花栽培品種'春雪'流蘇樹（Chionanthus retusus ‘Chunxue’）；以及近年出現的'雪麗'、'暴馬'、'雪月'等等。

'扭葉'流蘇樹的葉和果實

（圖片來源：中國植物圖像庫；拍攝人：李光敏）

早花栽培品種‘春雪’流蘇樹

（Ma et al., 2017.）

流蘇樹的北美“近親”

流蘇樹雖然種群很小，但因為它適應性強、觀賞性好，在我國很多省份都有分布。比如國家植物園（南園）的流蘇猬實大道、山東孟府古流蘇樹等，每年的花季都引人專程前往。

不過，更有意思的是，流蘇樹在北美洲還有兩個“近親”，它們分別是美國流蘇樹（C. virginicus）和C.  pygmaeus。它們之間的形態差異很小，親緣關系很近，但是分布卻間隔的很遠。植物學中，這種一個屬內一部分物種原產東亞，另一部分物種卻遠在北美的屬，被稱為東亞-北美間斷分布屬。（狹義的流蘇樹屬僅包含C.  pygmaeus、C. retusus和 C. virginicus 三個物種。廣義的流蘇樹屬還包括李欖屬（Linociera）的物種，種類就很多了）

這種現象在植物中并不罕見，例如鵝掌楸屬（Liriodendron）的鵝掌楸（L. chinense）和北美鵝掌楸（L. tulipifera），金縷梅科（Hamamelidaceae）的金縷梅屬（Hamamelis），等等。如果把這個現象擴展到動物，那么鴛鴦屬（Aix）的鴛鴦（A. galericulata）和林鴛鴦（A. sponsa），以及短吻鱷屬（Alligator）的揚子鱷（A. sinensis）和美國短吻鱷（A. mississippiensis）也有類似的分布。

那么，這種現象是如何產生的呢？

有些人認為，北美洲與歐亞大陸的分離始于始新世（5600萬年前-3400萬年前），因此兩地共有的類群可能屬于始新世前的古老孑遺。但是，現代分子系統學的研究結果表明，除了短吻鱷屬的兩個物種分離時間可能確實在始新世之前，其余的東亞-北美間斷分布屬的屬內物種分化時間要晚得多。

更有甚者，東亞的透骨草（Phryma leptostachya subsp. asiatica）和北美透骨草（P. leptostachya）直到上新世（530萬年前-258萬年前）才產生分化，至今仍然是同一個物種。

現在的多數研究者認為，亞洲北部和北美洲阿拉斯加地區之間的“白令陸橋”直到更新世（258萬年前-1萬年前）都一直存在，后來才變成今天的白令海峽。因此，東亞和北美洲的動植物區系在很長時間內都可以交流，更新世的人類祖先可能也沿著同樣的路線進入北美洲。但是，隨著歷史上多次冰川期，尤其是距今11萬年前-1.2萬年前的末次冰期（Last Glacial Period）的到來，高緯度地區的動植物大量南遷和滅絕，僅在被稱為“避難所”的小環境中得以幸存。這樣一來，曾經遍及亞洲、北美的很多物種，只留下了“避難所”內部的少數種群，呈現出東亞-北美間斷分布的特點。

“白令陸橋”在不同歷史時期的狀態（Ma：百萬年前）

（Wen et al., 2016.）

流蘇樹，在無數個寒來暑往中，它的祖先曾經遍及世界，也曾瀕臨滅絕。它被人類發現、喜愛、保護和培育，直到今天。在春末夏初的微風中，當你有機會站在流蘇樹下，抬頭望望一樹繁花似雪，閉目輕嗅風中的雋永清香的時候，希望你也能喜歡這一從歷史走入當下的呼吸，憐愛物種進化與繁衍的奇跡。

流蘇樹在國家植物園南園的最佳觀賞地點為流蘇猬實大道，位于科普展示中心東側。每年“五一”前后，道路兩旁的流蘇樹便會用漫天的白花引得游人紛至沓來。流蘇樹的花期尚未過去，猬實又滿樹繁花。流蘇樹和猬實都是著名的觀花植物，都以花朵繁密而著稱。在近半個月的時間里，這里會變為北京著名的網紅打卡地，眾多游客在此處拍照留念，在芬芳的春日里留下自己美麗的倩影。

我園現存最高的流蘇樹，位于松柏園大草坪西南角，1957年引種自河北易縣，現株高已達到14m（下圖）。

攝影|蘇衛忠 李敬濤 姚涓 劉方譜 付其迪 黃業欽 韋蒙

流蘇樹觀賞地點：

國家植物園（南園）流蘇猬實大道、松柏園西側、水生與藤本植物區西側

國家植物園（北園）樹木區北側、曹雪芹紀念館北側、南門周邊